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半夏繁殖研究
2.1 半夏有性繁殖研究
半夏为天南星科多年生草本植物,花为绿色的佛焰苞,肉穗花序,花序梗比叶柄长,下部细管状,不张开。花两性,雌花淡绿色,生于花序基部,雄花着生于花序上端,花序伸于佛焰苞外呈鼠尾状,花粉粒球形,有不规则块状雕纹。半夏果为浆果,呈卯状椭圆形,绿色,花期5-7月,果期8-9月。佛焰苞筒中部紧贴花序,阻隔了半夏的授粉,自然条件下授粉结实率低。有关半夏有性繁殖的报道较少,李西文(2006)研究认为半夏为常异花授粉植物,以同株异花授粉为主,异株异花授粉为辅;顾德兴(1994)认为半夏为同株异花型,但同时认为半夏个体并不结实,依靠其珠芽来繁殖延续种质;王祖秀等(2000)从遗传角度分析发现半夏雄配子存在败育现象,半夏染色体结构变异是败育的主要一原因。半夏有性繁殖的种子来自同株异花传粉,在种质上较为保守。然而贾学思(2001)研究认为半夏自然授粉植株的单株种子数及其种子出苗率都明显自交和杂交植株,对异株的花粉有一定的排斥作用,半夏属于同株异花授粉植物,种间杂交不育。
半夏种子在25℃条件下萌发较适宜,此时可以达到高的发芽率。种子在常温条件下贮藏,生活力丧失较快。半夏结实率低,出苗率低,且半夏以种子种植生长慢,三年才能收获药材,更为重要的是半夏是以其营养体块茎作为药材的,留种子必然会导致营养生长和生殖生长的矛盾,因此半夏在栽培中,往往会在抽薹开花时摘除花蕾,使养分集中供给地下块茎,提高块茎产量,故生产上通常不直接用种子繁殖。
梁玉勇(2005)通过对亲本选择、授粉方式研究,发现对半夏辅以人工授粉不仅可以显著提高半夏同株结实率,同时也显著提高异株授粉结实率,将半夏采收的种子给予赤霉素处理,可以打破半夏种子的休眠,提高其发芽率。半夏种子属于有性繁殖,具有进步性,研究半夏的有性繁殖特性除可以提高半夏种子产量外,更为重要通过杂交,创造出性状优良的新品种,同时大部分病毒都不会通过种子传播,正常情况下种子繁殖得到的就是无病毒植株,这些对提高半夏生产的总体水平都是极为有益的。
2.2 半夏无性繁殖研究
半夏具有多种繁殖方式。它既能以种子进行有性繁殖,又能以块茎和珠芽进行无性繁殖,随着生物技术的发展,半夏组织培养技术为半夏无性繁殖创造了新的途径。半夏种子育苗生长慢,三年才能收获药材;以珠芽育苗,形成的珠芽少,难以满足半夏大面积种植需要;小块茎育苗,小块茎用量大,成本高;组织培养得到了半夏无菌苗,但该技术尚未成熟,在实际生产中还有很多困难需要克服。袁燕东等(2001)实验表明半夏组培试管苗生长和产量明显优于珠芽与种子,可以越过半夏的“幼年期”直接进入“成年期”。张小斌(2007)探究商洛半夏块茎、珠芽、无菌苗三种无性繁殖方法对其产量和品质的影响,发现组培繁殖的半夏长势旺盛,叶片大、叶片数多,收获的块茎个体大,品质优良;组培繁殖产量高,其次为块茎繁殖的半夏,珠芽繁殖半夏低;对收获的半夏块茎生物碱含量进行测定,发现组培半夏的生物碱含量高,珠芽繁殖半夏次之,块茎繁殖半夏次。组培扩繁半夏生长期短,繁殖系数,且各种性状优于现在半夏生产中常用的珠芽和块茎,随着生物技术的发展,组培半夏将取代珠芽和块茎,采用工厂化育苗技术,用于半夏的栽培生产。
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