天津肥料用Y氨基丁酸
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另外,水涝缺氧条件下除GABA、谷氨酸以及丙氨酸外其他与三羧酸循环有关的氨基酸水平均下降。GABA与谷氨酸可作为丙氨酸的直接合成底物,通过这种厌氧途径生成2倍于糖酵解产生的ATP,供能。GABA还具有消除活性氧中间体以及为植物和间接通过H2O2信号作用防止细胞程序性死亡(programmed cell eath,PCD),以及发挥其他作用。
此外,GABA还具有催熟作用。GABA可以通过刺激1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)合成酶转录丰度刺激乙烯生物合成。而水涝下乙烯可以通过促进不定根的生长为植物提供氧气。高浓度GABA可抑制植物和细菌GABA转氨酶(GABA-T,GABT)突变体的生长,高浓度下可抑制细菌在植物内的繁殖。番茄中的GABA-T被抑制会导致GABA的积累,使番茄出现矮小症。
在高等植物中,GABA的代谢主要由三种酶参与完成,在GAD作用下,L-谷氨酸(glutamic acid,Glu)在α-位上发生不可逆脱羧反应生成GABA,然后在GABA转氨酶(GABA transaminase,GABA-T)催化下,GABA与丙酮酸和α-酮戊二酸反应生成琥珀酸半醛,后经琥珀酸半醛脱氢酶(succinic semialdehyde dehydrogenase,SSADH)催化,琥珀酸半醛氧化脱氢形成琥珀酸终进入三羧酸循环(krebs circle)。这条代谢途径构成了TCA循环的一条支路,称为GABA支路。
在植物中,存在于细胞质中的GAD和线粒体中的GABA-T、SSADH共同调节GABA支路代谢,其中GAD是合成GABA的限速酶。植物GAD含有钙调蛋白(CaM)结合区,GAD活性不仅受Ca2+和H+浓度的共同调控,还受到GAD辅酶——磷酸吡哆醛(PLP)以及底物谷氨酸浓度的影响。这种双重调节机制将GABA的细胞积累与环境胁迫的性质和严重程度联系起来。冷激、热激、渗透胁迫和机械损伤均会提高细胞液中Ca2+浓度,Ca2+与CaM结合形成Ca2+/CaM复合体,在正常生理pH条件下能够刺激GAD基因表达,提高GAD活性;而酸性pH刺激GAD的出现是由于应激降低细胞的pH,减缓细胞受到酸性危害。植物中GABA支路被认为是合成GABA的主要途径。目前,大多数研究集中在如何提高GAD活性实现GABA富集。